принципы, их контролирующие. Однако сами эти взаимоотношения могут быть крайне разнообразными. Как указывает Пианка (Pianka, 1978, р. 2), организм и среда как составные части не остаются постоянными: то, что представляет собой организм на одном уровне, на другом является частью окружающей среды. […]

Существует несколько категорий экологических взаимоотношений. Многие взаимодействия между разными организмами включают передачу энергии, например, когда один организм поглощает другой частично или целиком (травоядные, хищники, паразиты и т. д.). […]

Менее заметными, но не менее значимыми являются конкурентные взаимодействия между организменными уровнями в отношении таких ресурсов, которые приходится делить (пища, брачные партнеры или жизненное пространство). […]

Принципы экологии теснейшим образом связаны с теорией эволюции, потому что именно естественный отбор в конечном итоге формирует экологические взаимоотношения посредством дифференциального репродуктивного успеха. Именно эта взаимосвязь и составляет суть эволюционной экологии (с. 712).

Естественный отбор Дифференциальное воспроизведение

[…] Биологическая эволюция — сложное явление, состоящее из многих процессов, но в основе их лежит механизм естественного отбора. В наиболее простом виде теория эволюции утверждает, что те особи, которые оставляют больше потомков по сравнению с другими, будут генетически лучше представлены в следующих поколениях и, следовательно, последние будут особенно схожи с этими, успешно размножавшимися организмами. […] Однако, хотя естественный отбор занимает центральное положение в современной биологической теории, он действует не изолированно, и, следовательно, для полного понимания процесса биологической эволюции необходимо учитывать другие биологические процессы, направляющие и сдерживающие действие естественного отбора. […]

Факторы, ограничивающие отбор

Первое ограничение состоит в том, что отбор оперирует изменчивостью, имеющейся в популяциях. […]

Отбор определяет размах и частоту изменчивости в биологических системах.

Однако отбор может эффективно действовать только тогда, когда изменчивость существует и имеет адаптивное значение. Сила отбора, а следовательно, направление и скорость эволюции ограничиваются степенью и природой изменчивости внутри популяции. […]

Однако не все вариации дают материал для эволюции; следующее ограничение — это генетические основы жизни. Отбор оперирует фенотипами, т. е. реальным морфологическим, физиологическим, биохимическим и поведенческим проявлением организма (Futuyma, 1979, р. 506). Именно приспособленность фенотипа определяет успех выживания и размножения. Однако отбор может действовать лишь в том случае, если существует способ, посредством которого фенотипические признаки могут наследоваться, т. е. передаваться потомкам, и, следовательно, продолжаться в ряду поколений. Без этого фенотипическая приспособленность не имела бы эволюционного смысла. […] Генетические основы жизни сдерживают силу естественного отбора. Особенно важное значение имеют две генетические характеристики. Первая состоит в том, что ген не меняется в течение жизни. Информация может идти только в одном направлении — от генотипа к фенотипу, но не наоборот. Вторая — в том, что именно ген, в составе гаплоидной гаметы, передается от родителей детям. Эти два обстоятельства, объединенные у людей и большинства животных в процессе полового размножения, определяют, какие из особей выиграют, а какие пострадают в результате репродуктивного поведения других особей. Именно ген сохраняет непрерывную нить эволюции. Ограниченное число способов, посредством которых гены могут передаваться от одного поколения к другому, действует как ограничение естественного отбора. […] (с. 71–74).

Новые гены появляются в популяции главным образом в результате мутаций. Именно мутации поддерживают и увеличивают уровень генетической изменчивости, создавая тем самым еще один фактор, ограничивающий силу естественного отбора. […] Особенности фенотипа, полученного в результате мутации, будут зависеть от природы исходного фенотипа (Dawkins, 1976). У амебы не может произойти мутация, которая привела бы к появлению человеческого интеллекта: все ее мутации не выйдут за пределы амебоидной организации. Именно это свойство может обеспечивать постепенный характер эволюции. Еще одно важное обстоятельство заключается в том, что последствия мутации могут не все проявляться немедленно и одновременно. Например, в случае мутации, обеспечивающей повышение способностей к обучению, некоторый эффект может наблюдаться сразу, однако полностью значение мутации обнаружится лишь через несколько поколений (при этом большую роль будет играть вид усваиваемой информации).

Еще один фактор, оказывающий влияние на естественный отбор, — это борьба за существование. […]

Конкуренция — прямая или непрямая — между особями за общие источники пищи — такова обязательная предпосылка естественного отбора. Именно в свете ограниченности ресурсов те из особей, которые лучше приспособлены к овладению ими, получают преимущества в отношении размножения, а следовательно, и преимущества в процессе естественного отбора. […] Для того чтобы какой-либо признак попал под действие естественного отбора, нужно, чтобы этот признак влиял на способность особи к успешному размножению. […] Различия в фенотипах, не оказывающие существенного воздействия на шансы выживания особи, не могут играть важной роли в эволюции.

Итак, стержнем эволюционной теории является принцип естественного отбора, т. е. дифференциальный репродуктивный успех биологических существ. […] Из этого следует, что эволюционный подход сконцентрирован на понимании действия естественного отбора — его последствий для живой материи и условий, на фоне которых разворачивается его действие.

Единица отбора

Следующий вопрос, кстати имеющий кардинальное значение, касается того, на что именно действует естественный отбор. Что является единицей отбора? […]

Индивидуальный отбор обладает большей силой по сравнению с групповым, потому что размножаются именно особи и они же осуществляют транспорт генов. Хотя при снятии ограничений отбор теоретически может происходить на любом числе уровней, на практике в силу того, что он ограничен законами наследственности, единственным уровнем является индивидуальный. […]

Этот вывод имеет важные последствия для анализа моделей эволюционной