гена. Такие промоторы не кодируют белки, и изменения их нуклеотидной последовательности могут изменять характер транскрипции, но не приводят к аминокислотным заменам. Это, однако, не единственный способ регуляции. Включение или выключение гена через промотор осуществляется, как показано в ряде случаев, регуляторным белком, который кодируется своим геном. Очевидно, что нуклеотидные замены в этом гене также могут иметь большое эволюционное значение, но они реализуются через аминокислотные замены в регуляторном белке. Понятие регуляторного белка не ограничивается, однако, белками, взаимодействующими с ДНК. Каким белком, например, следует считать второй фактор инициации (IF-2), играющий ведущую роль в регуляции синтеза белка? «Структурными» или регуляторными надо называть множество белков-рецепторов на поверхности клетки и внутри нее, ответственных за ее взаимодействие с гормонами, факторами роста, соседними клетками и т.д.? И наконец, явно регуляторную роль играют многочисленные белки, участвующие в определении формы клеток, их движении и других процессах, непосредственно определяющих формообразование. Можно, очевидно, заключить, что большинство генетических изменений, ответственных за эволюционные изменения морфологии, реализуются все же через аминокислотные замены, хотя в ряде случаев изменение регуляции работы генов и может происходить только на уровне ДНК.

Чрезмерно категоричны авторы и тогда, когда они бескомпромиссно отрицают биогенетический закон Мюллера-Геккеля. Поскольку Геккель предполагал, что эволюция происходит только путем добавления новых этапов развития (надставок) и это же следует из ламаркизма, то авторы книги отрицают всякое значение первого на основании явной неверности второго. В действительности же связь эта отнюдь не очевидна. Эволюция путем добавления к последним стадиям развития или их изменения реально существует, хотя далеко не исчерпывает всех возможностей изменения хода онтогенеза. И то, что онтогенез, со всеми поправками, исключениями и изменениями все же отражает некоторые процессы филогенеза, - тоже реальный факт. В том, что такое отражение существует нет никакой мистики. Просто ранние стадии развития эволюционно более консервативны, так как их изменения ведут к слишком серьезным последствиям, которые редко выдерживают испытание естественным отбором. Сейчас явление рекапитуляции никто уже не связывает с ламаркизмом. Да и раньше это было вовсе необязательным - неслучайно же один из авторов закона - Ф. Мюллер - назвал свою книгу: «За Дарвина».

Книга Рэффа и Кофмена имеет целый ряд достоинств. Прежде всего она высокоинформативна и особенно полезна тем, кто хочет получить общее представление о предмете, а не занимается специально всеми рассматриваемыми в ней проблемами. Кроме того, она действительно представляет собой попытку синтеза современной эмбриологии и генетики в специальном эволюционном аспекте. Сегодня, как это видно из книги, здесь может быть сделан только первый шаг. Но без первого невозможен второй. И наконец (что, быть может, самое главное), эта книга развенчивает миф о кризисе современного дарвинизма, показывая, в каких направлениях происходит его развитие в наши дни.

А. Нейфах

Предисловие

В течение нескольких последних лет авторы этой книги читали в Университете штата Индиана курс лекций по эмбриогенетическим механизмам, порождающим в процессе эволюции морфологические изменения. По материалам этих лекций и была написана книга. В ее основе лежит мысль о том, что эволюцию нельзя понять, не поняв процессы развития, приводящие к становлению формы в онтогенезе. Эта мысль не нова; в конце XIX в. она составляла, в сущности, важнейшую часть эволюционной теории. Однако на протяжении большей части XX в. очевидной связи между филогенетическими преобразованиями формы организмов и вызывающими их изменениями генетических систем, регулирующих онтогенез, уделяли чрезвычайно мало внимания. Исключение составляли несколько ученых, стоящих в стороне от неодарвинистской синтетической теории эволюции, которая строилась из других элементов. Синтез этот был неполным.

Что касается авторов книги, то нас эти проблемы увлекли еще в далекие дни студенчества, когда нам впервые пришлось столкнуться с невероятным разнообразием планов строения морских беспозвоночных и с элегантной функциональной анатомией позвоночных. Столь же важно, что мы оба в своей научной работе пытались, хотя и несколько различными путями, установить, как гены направляют те процессы, из которых слагается развитие зародыша. Таким образом, в нашем подходе и к эволюции, и к развитию существует определенная направленность, и это повлияло на выбор тем, рассматриваемых в книге. Наш основной тезис заключается в том, что существует некая генетическая программа, управляющая онтогенезом, и что в процессе развития важные решения принимаются относительно небольшим числом генов, несущих функции переключателей между альтернативными состояниями или путями. Подобная точка зрения, если она верна, означает, что эволюционные изменения в морфологии происходят как бы механически как результат изменений в системе генетических переключателей. Если верно наше предсказание о том, что число таких генетических переключателей относительно невелико, то тем самым возникает возможность для быстрых (в геологическом смысле) и резких эволюционных изменений. Возникновение новых групп организмов, по-видимому, связано с такими макроэволюционными событиями.

Всю книгу можно было бы разделить на четыре части. В первых главах излагается история проблемы, рассматриваются скорости эволюции и несогласованность между морфологической и молекулярной эволюцией. Главы второй части посвящены эволюционной роли процессов развития, организации яиц и ранних зародышей, взаимодействиям между разными частями зародышей и сроками наступления различных событий в ходе их развития. Изменение сроков наступления различных процессов развития представляет собой один из наиболее хорошо документированных механизмов для достижения эволюционных изменений формы. В сущности, в большинстве прежних работ, посвященных роли процессов развития в эволюции, особенно в книгах де Бера (de Beer) и Гулда (Gould), главное внимание уделялось этим срокам (явление гетерохронии). Другие способы диссоциации - отделения одних процессов развития от других - обсуждались не так часто, но они могут иметь не менее важное значение. В третьей части книги рассматривается генетика развития. Здесь показано, что гены регулируют онтогенез весьма специфическими способами и что