(УР). Для формирования и выполнения БР достаточны низшие (внекорковые) отделы ЦНС, а для формирования и выполнения УР — высшие (корковые) отделы.

Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных следующим образом. Собаке подается обучающий условный сигнал-команда, он подкрепляется (подтверждается) безусловным сигналом-стимулом, ответ на который не требует обучения. Сначала условный сигнал, как и безусловный, вызывает только врожденный, ориентировочный рефлекс, для этого достаточно низших (внекорковых) отделов ЦНС. Например, в четверохолмии (средний мозг) формируются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы на световой и звуковой сигналы. Однако для выработки УР необходимы высшие (корковые) отделы ЦНС. Так что в коре головного мозга (КГМ) одновременно работают НЦ реакций на условный и на безусловный сигналы. По мере повторного сочетания этих сигналов между соответствующими НЦ формируется связь. В результате уже только условный сигнал вызывает такой же ответ, как и безусловный, хотя последний со временем не предъявляется. Примером может служить выработка у собаки УР хождения рядом с хозяином по команде «Рядом!». При подаче команды возбуждение распространяется от слуховых рецепторов к слуховому центру (СЦ) в височной зоне КГМ и от него к мышцам ушей и шеи, вызывая их поворот — ориентировочный рефлекс. При одновременном или последующем рывке за поводок возбуждение идет от тактильных рецепторов (в коже) и проприорецепторов (в мышцах и суставах) к двигательному центру (ДЦ) в теменной зоне КГМ и от него к мышцам туловища и конечностей. Причем в обоих направлениях — через спинной мозг. Сначала эти реакции не зависят друг от друга. Однако по мере повторных сочетаний обоих сигналов между слуховым и двигательными центрами в КГМ устанавливается связь. В результате возбуждение поступает в ДЦ не только от тактильных и проприорецепторов, но и от слуховых, а от ДЦ возбуждение идет только в одном направлении — к мышцам туловища и конечностей. Вследствие этого собака идет рядом только по команде, без рывка за поводок. Таким образом, центростремительные пути к ДЦ в рефлекторных дугах УР и БР разные — от слуховых рецепторов в первом случае, от тактильных и проприорецепторов — во втором, а центробежный путь один — от ДЦ к мышцам туловища и конечностей.

Любой раздражитель — сигнал, в том числе применяемый в дрессировке — команда, характеризуется тремя показателями действия: силой (пороговой, т. е. достаточной для формирования минимального ответа; она может быть до- и сверхпороговой), временем (полезным — при силе один порог, тоже достаточным для формирования минимального ответа; оно может быть менее или более продолжительным) и частотой (скоростью нарастания, способной или неспособной вызвать минимальный ответ). Реакция организма, в частности поведение собаки, зависит от того, насколько величины этих показателей сигнала соответствуют порогу чувствительности отдельных тканей и органов, а также общему состоянию организма (разные исходные уровни возбуждения и торможения, а также их соотношения). Соблюдение такого соответствия в конкретных условиях общения с собакой обусловливает его эффективность.

Отсюда следует, что любое воздействие на собаку (поощрение или запрещение и т. д.) должно, во-первых, нормально восприниматься ею и, во-вторых, стимулировать ее ответ в нужном для человека направлении.

Адекватное (желательное) поведение собаки во всех случаях обеспечивается нормальной работой нервной системы как совокупности рефлекторных дуг. Такая работа возможна только при целостности их элементов и полной реализации их функций. Как частный случай рассмотрим работу центральной части рефлекторной дуги, т. е. свойства нервных центров и соответственно рациональные действия человека в целенаправленном общении с собакой и их эффективность.

1. Проведение возбуждения в одном направлении: от рецептора к НЦ и от него к органу-исполнителю. Это связано с односторонней проводимостью синапсов.

2. Облегчение. После каждого прохождения возбуждения в НЦ облегчается прохождение последующего возбуждения. На этом свойстве основан любой тренинг: эффективность выполнения команды повышается при ее повторении.

3. Трансформация. Очень высокие сила и ритм пришедшего в НЦ возбуждения понижаются до уровня его собственных силы и ритма. Например, мышца, управляемая этим НЦ, тем самым предохраняется от перегрузки. Очень низкие сила и ритм пришедшего в НЦ возбуждения, наоборот, повышаются. Этим поддерживается тонус управляемой им мышцы, т. е. ее постоянное напряжение. В результате в обоих случаях формируются условия для проявления нормальных двигательных реакций.

4. Последействие. Это состояние сохранения возбуждения или торможения в НЦ после прекращения поступления вызвавших их сигналов и является одним из элементов памяти — основы любого обучения. Оно бывает внутринейронным и межнейронным (циркуляционным).

5. Конвергенция (схождение). Состояние, когда возбуждение по нескольким нервам поступает к одному НЦ. Например, в спинном мозгу центростремительных нервов больше, чем центробежных; или от зрительного и слухового НЦ и от чувствительной части двигательного НЦ к его моторной части. В результате облегчается и увеличивается возбуждение двигательного НЦ. Поэтому эффективность выработки какого-то навыка повышается при участии нескольких анализаторов, в частности зрительного, слухового и кожного.

6. Суммация возбуждений (пространственная как следствие конвергенции и временная). Возбуждения, приходящие к НЦ по нескольким нервам одновременно или по одному нерву последовательно, суммируются, вызывая усиленный ответ. Например, при подаче собаке одной и той же команды в визуальном, звуковом и тактильном вариантах ее эффективность увеличивается. При подаче одного и того же обучающего сигнала несколько раз последовательно его суммарный эффект тоже повышается.

7. Дивергенция (расхождение). Состояние, когда возбуждение по одному нерву поступает к нескольким НЦ. Например, как по зрительному, так и по слуховому нерву в четверохолмие (средний мозг) и в таламус (промежуточный мозг). Первая структура обеспечивает ориентировочные зрительный и слуховой рефлексы, вторая — грубую оценку их объекта. Оба действия составляют элемент любого обучения.

8. Окклюзия (запирание, затруднение). При одновременном поступлении двух сигналов в один нейрон с двух путей ответ будет один. Предположим, что по нерву А приходит возбуждение в нейроны № 1…3 первого НЦ и нейрон № 4 второго НЦ, а по нерву Б — в нейроны № 4…6 второго НЦ и № 3 первого