результате перекрёстного опыления, но возможно и самоопыление (Практическое руководство…, 2005). Обязательным условием прорастания семян является воздействие в течение одного – двух месяцев низких среднесуточных температур 2–4 °C, в период пребывания их во влажном состоянии.

1.2. Размножение и жизненный цикл

Борщевик Сосновского – типичный монокарпик, т. е. цветёт и плодоносит один раз в жизни, после чего отмирает. Семена прорастают, и первые листья 2-7-летних экземпляров появляются во 2-й половине апреля. Зацветает борщевик Сосновского на 2–7 год жизни в зависимости от степени развития. Кроме того, чем гуще посевы, тем позднее расцветают растения (Касач, Бирюкова, Борисенко и др., 1987).

Цветки опыляются пчелами, жуками и другими насекомыми (Виноградова, Майоров, Хорун, 2010). Обычно появление семян является результатом перекрёстного опыления, но возможно также и самооплодотворение. В последнем случае семена также жизнеспособны, более половины из них прорастает и даёт нормальные проростки. В среднем одно растение даёт около 20 тыс. семян, почти половина из них в центральном соцветии. Но отдельные экземпляры могут продуцировать более 100 тыс. семян. Таким образом, одно изолированное растение может дать целую популяцию и заселить значительную территорию. Семена борщевика способны распространяться на большие расстояния, но большая часть семян находится вблизи материнских растений. Распространение семян происходит как естественным путём (ветром и животными), так и с помощью человека.

Борщевик Сосновского размножается только семенами. Почти все семена, появившиеся в конце лета, находятся в состоянии покоя и осенью не прорастают. Прорастанию предшествует период роста эмбриона и выход из состояния покоя. Обязательным условием прорастания является воздействие в течение одного-двух месяцев низких среднесуточных температур 2–4 °C в период пребывания их во влажном состоянии.

По окончании периода покоя семена легко прорастают (около 90 % прорастает в лабораторных условиях при температуре 8-10 °C). В полевых условиях при прогревании почвы до 1–2 °C семена прорастают очень густо – несколько тысяч на 1 м². Хотя в естественных условиях большинство проростков погибает, выжившие растения на следующий год обеспечивают семена для новой популяции. Благодаря быстрому развитию популяций, гигантские борщевики вытесняют другие растения и сохраняют доминирующую позицию на захваченных территориях.

В среднем в популяции 10 % растений цветут и завершают жизненный цикл в течение 2 лет, в то время как прочие сохраняются в вегетирующем состоянии до 3–7 лет жизни. Из-за недостаточного количества питательных веществ, затенённости, засухи или регулярного скашивания, развитие растений задерживается и они могут жить до 12 лет. Около 1 % особей в ценопопуляции могут быть поликарпиками (растения, многократно цветущие и плодоносящие в течение жизни). Некоторые растения могут партикулировать (полная партикуляция соответствует вегетативному размножению).

Не плодоносившие на второй и последующие годы растения к осени формируют розетку из 9-15 листьев. У неплодоносящих экземпляров накопление биомассы в середине лета практически прекращается и они в вегетативном состоянии остаются до глубокой осени, хорошо перезимовывают и на следующий год отрастают сразу же после схода снега.

Весной растения переносят заморозки до минус 7–9 °C, а осенью – до минус 3–7 °C. Через 40–45 дней после начала весеннего отрастания их высота достигает 1,5–1,7 м. Примерно через месяц (конец июня – начало июля) наиболее развитые растения зацветают. Продолжительность цветения 30–40 дней. На центральных зонтиках семена созревают через 40–45 дней, на боковых – на 7-10 дней позже. После плодоношения растение отмирает.

1.3. Биологические особенности

Борщевик Сосновского обладает многими биологическими особенностями, благодаря которым он стал трудно искоренимым сорняком:

1) раннее прорастание семян весной, в апреле (еще до появления других растений);

2) высокая скорость роста (уже в третьей декаде мая борщевик достигает высоты 100–120 см; в июле до 3–4 м); по темпам роста и мощности развития превышает все местные виды травянистых растений;

3) относительно низкая смертность молодых растений;

4) будучи перекрестноопыляемым, энтомофильным растением, борщевик способен и к самоопылению, к образованию в процессе его полноценных семян;

5) высокая семенная продуктивность (до 100 тыс. семян от одного растения), позволяющая одному растению начать быструю экспансию на захваченной территории;

6) большое количество семян, накопленных в семенных банках (в почве, в местах обитания борщевика); в почве семена борщевика сохраняют жизнеспособность, 3–5 лет, иногда 10–12 лет, и даже до 15 лет;

7) высокая полевая всхожесть семян;

8) постоянное ежегодное обильное цветение и плодоношение;

9) очень высокий процент прорастающих семян, независимо от того, где они обсеменились;

10) раннее цветение, которое позволяет семенам полностью вызреть даже при коротком вегетационном периоде;

11) неодновременность цветения растений одной популяции, способность растений откладывать цветение до наступления подходящих условий (Чадин, Биологические…);

12) активное расселение семян с помощью ветра, животных, человека, транспортных и других средств (семена имеют выросты, «крылья», повышающие их летучесть и способность прикрепляться к движущимся объектам);

13) физиологическая разнокачественность семян, способность их к дозреванию после осыпания, к оперативному прорастанию сразу после воздействия низких температур и сохранению всхожести в течение 5-12 лет; обычно в первый год прорастает от 20 до 70 % семян, на второй – от 30 до 60 % от не проросших в первый год. Некоторые семена прорастают лишь на 5–6 год, или даже через 12–15 лет;

14) расположение почек возобновления ниже корневой шейки на глубине до 10 см (это типичный криптофит), что затрудняет борьбу с ним;

15) широкая норма реакции (в зависимости от условий обитания высота растений варьирует от 0,5 до 4 м; сильно изменяются размеры зонтиков и зонтичков, количество семян и т. д.), мобильность стратегий выживания; способность к динамичному удлинению онтогенеза (при подкашиваниях, перепахиваниях от 2–3 до 12 и более лет).

Рис. 2. 0.2.Heracleum 2 (пос. Лух) пойма левого берега. (Фото. А. Борисовой)

II. ЭКОЛОГИЯ И ФИТОЦЕНОЛОГИЯ БОРЩЕВИКА СОСНОВСКОГО

Многие экологические и фитоценологические особенности борщевика Сосновского усиливают его опасность как агрессивного трудно искоренимого