Литвек - электронная библиотека >> Жанна Ильинична Резникова >> Биология >> Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных >> страница 3
сородичей.

Примеры усвоения сложных моделей поведения путем наблюдений за действиями особей не своего, а других видов, немногочисленны. Так, А.Н. Промптов (1940) замечал, что молодые канарейки, не умеющие добывать семена из китайской капусты, научились этому у щеглов; синицы подражают чечеткам в расклевывании березовых сережек и выигрывают при этом, так как способ, применяемый чечетками, более экономичен; некоторые члены многовидовых зимних стай птиц подражают дятлам в их манере обращения с трещинами в стволах и сучьях.

Автором было обнаружено межвидовое дистанционное обучение у муравьев, ранее неизвестное для насекомых[24]. В один из секторов несложной экспериментальной установки, названной «сектороидом», помещали кусочки приманки, и затем сравнивали скорость обучения при отыскивании пищи у фуражиров прыткого степного муравья, которые выступали в роли актеров, и у особей лугового муравья (зрителей). Эксперименты проводились в естественных условиях на кормовом участке лугового муравья. Оказалось, что фуражиры прыткого степного муравья уже через 10 мин. после начала наблюдений находили приманку и быстро ее растаскивали. Напротив, особи лугового муравья до двух часов блуждали по секторам и лишь случайно натыкались на пищу. В дальнейшем их поиски упорядочивались, но число ошибок оставалось значительным. Если же они имели возможность контакта с «видом-разведчиком», то вначале вообще не трогали приманку, позволяя ее растаскивать фуражирам прыткого степного муравья и наблюдая за действиями особей вида-разведчика. Затем они отгоняли их и начинали растаскивать приманку сами. Так было показано, что муравьи способны перенимать рациональный путь к пище путем межвидового дистанционного обучения.

Экологические аспекты социального обучения

Социальное обучение играет заметную роль в таких важных аспектах естественной жизни животных как выбор диеты, избегание хищников, выбор полового партнера.

При выборе пищи действуют такие составляющие поведения как врожденное узнавание объектов видотипического поведения, критический (чувствительный) период, ассоциативное обучение и, наконец, подражание взрослым особям. Последняя компонента нередко весьма причудливо сочетается с другими составляющими поведения. Например, для вышедшего из яйца цыпленка узнавание пищи и последующее развитие пищевого поведения основано на действии критического периода, ассоциативного обучения с длительной отсрочкой и подкреплении реакций клевания[25]. В дальнейшем включаются и механизмы подражания, в которых основную роль играют визуальные стимулы. Так, однодневные цыплята, которым демонстрировали «поведение» нарисованных стрелок, совершающих клевательные движения по направлению к цветным кнопкам, в дальнейшем предпочитали пищу, окрашенную в тот же цвет, что и кнопки, «съедобные» для стрелок[26]. Дрозды, которым демонстрировали сородичей, клюющих пищу определенного цвета, выбирали в дальнейшем пищевые единицы, окрашенные в тот же цвет[27]. Для млекопитающих значительную роль в выборе будущей диеты играет запах материнского молока и материнских экскрементов. Особенности материнского молока позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и формируют вкусовые предпочтения. Кроме того, подрастающие детеныши обычно каждый вид твердой пищи пробуют в присутствии взрослых и едят то же, что и они[28].

Взаимодействие социального и индивидуального опыта детально проанализировано на примере развития пищевых предпочтений у крыс. У них резко выражена неофобия и в то же время они предрасположены к чрезвычайно быстрому образованию ассоциаций, связанных с вкусом пищи. Им хватает одного сочетания стимулов для того, чтобы всю оставшуюся жизнь избегать приманок с характерным вкусом[29]. Неофобия позволяет крысам избежать многих опасностей, но она же мешает им оперативно осваивать новые источники пищи. Здесь на помощь приходит социальное обучение и способность к формированию отсроченных реакций на вкус и запах новой пищи. Это показано в серии экспериментов Галефа[30], в которых участвовали крысы-демонстраторы и наблюдатели. В одном из опытов демонстратору скармливали пищу с характерным запахом (корица, какао) и затем помещали на полчаса в одну клетку с наблюдателем, которому таким образом предоставлялась возможность впервые ознакомиться с новыми запахами путем обнюхивания и облизывания демонстратора. Когда наблюдателю затем предлагали на выбор ранее не опробованную пищу с разными запахами, он уверенно выбирал тот запах, с которым познакомился при контакте с сородичем. Этот эффект сохранялся в течение 12 ч. Оказалось, что демонстратору не обязательно проявлять активность при контакте с наблюдателем, он может играть свою роль даже во сне. В одном из опытов в емкость с наблюдателем помещалась проволочная корзинка с анестезированной крысой-демонстратором, на морду которой (в одной из серий — на зубы) наносилась пища с характерным запахом. Прикосновений к губам спящего сородича было достаточно для того, чтобы ранее незнакомый для наблюдателя запах в дальнейшем распознавался как безопасный. Опыты, в которых спящая крыса помещалась хвостом вперед, и следы новой пищи наносились на хвост, а также когда пищу наносили на ватку вместо крысы, показали, что необходимым условием для принятия решения о безопасности приманки должно быть свидетельство того, что сородич не просто бежал мимо и задел пищу хвостом, а брал ее в рот и не погиб.

Передачу информации в колонии крыс о новой и безопасной пище представить себе легче, чем распространение сведений об отравленной приманке, так как животные, наученные своим истинно горьким опытом, в дальнейшем просто избегают опасного запаха. Однако именно в таких случаях создаются интересные ситуации активного обучения. Наблюдались случаи, когда взрослые крысы не подпускали крысят к опасным предметам, закрывая своим телом выход из норы, возле которой была положена отравленная приманка, или энергично отталкивая молодую крысу от опасной ловушки[31].

Формирование предпочтения определенной пищи и отвращения к ней — это различные процессы, и соответственно, различна бывает и роль социального обучения. В экспериментальных исследованиях больше получено данных о роли подражательных реакций при выборе новой съедобной пищи, чем при избегании несъедобной. Для принятия решения о потенциальной съедобности или несъедобности объекта для животного, наблюдающего за пищевым поведением сородича, имеют значение такие факторы как физиологическая зрелость наблюдателя,