(Escherichia coli) фагом Т2, меченным радиоактивными изотопами фосфора и серы. Они показали, что в бактериальную клетку проникает только фосфор, меченая же сера, входящая в состав аминокислот, в клетке не обнаруживается. Это позволило сделать заключение, что в бактериальную клетку при ее заражении фагом проникает только нуклеиновая кислота последнего, в которую входит фосфор, тогда как белковая часть фага, содержащая серу, остается за пределами клетки. Несмотря на это, проникшая внутрь бактериальной клетки ДНК обеспечивает не только синтез ДНК, специфической для бактериофага, но и синтез его белковой части. Тем самым демонстрировалась ведущая роль ДНК в синтетических процессах, обеспечивающая построение фаговой корпускулы вместе с ее белковой частью.

Эти результаты произвели такое сильное впечатление, что некоторые генетики до сих пор приводят их как прямое доказательство генетической роли ДНК, несмотря на то, что Херши в 1955 году внес существенную поправку к прежним наблюдениям. Анализ, выполненный в более строгих условиях, показал, что в бактериальную клетку проникает не только ДНК, но и меченый по сере и углероду белок фага, который Херши назвал «неосаждаемым». Попытка показать отсутствие связи этого белка с нуклеиновой кислотой пока не увенчалась успехом.

Нельзя не отметить и нерешенность вопроса о механизме заражения бактериальной клетки фагом. Опыты Херши и Чейза в их первом варианте заслуживают внимания только при допущении, что содержимое фага изливается через «хвост», которым он прикрепляется к бактериальной клетке, а его оболочка остается снаружи, как это описывается рядом исследователей. Однако Крисс и Тихоненко (1957), в результате проведенного ими электронно-микроскопического изучения строения корпускулы бактериофага, оспаривают подобный механизм заражения.

Ограничимся только сказанным; из этого видно, что «прямые доказательства» генетической роли ДНК наталкиваются на ряд вопросов, требующих ответа. Число таких вопросов уже сейчас очень велико, а с расширением исследований будет все увеличиваться.

Еще в работе Эйвери с сотрудниками (1944) указывалось на то, что, возможно, не только ДНК отвечает за эффект трансформации. Необходимо подчеркнуть, что в настоящее время нет ясности и в этом важнейшем вопросе. Так, по мнению Маалое (1957), в случаях трансформации «химическая чистота трансформирующего фактора настолько хорошо установлена, что можно считать несомненным, что трансформацию производят молекулы ДНК, содержащие в себе детерминанты специфических наследственных признаков». В то же время этот автор считает, что в случае трансдукции такая отчетливость отсутствует: «Нужно признать, что основания приписывать эту функцию молекулам ДНК во втором случае (т. е. в случае трансдукции. — Н. Н.) не столь вески, как в первом, так как мы не можем инфицировать бактерию ДНК фага, которая была бы искусственно освобождена от белка».

Мюллер (1957), будучи сторонником признания за ДНК роли носителя наследственных детерминантов (определителей), полагает все же, что не только в случае трансдукции, но и в случае трансформации отсутствуют прямые доказательства, которые позволяли бы считать трансформирующим агентом чистую ДНК. «Таким образом, — пишет он, — различные данные указывают, что именно ДНК является носителем наследственных факторов. Но является ли она единственным веществом, которое запечатлевает наследственные свойства? Прямое доказательство этого отсутствует…».

Даже после работ Френкель-Конрата и Вильямса (Fraenkel-Conrat, Williams, 1955) по ресинтезу^[7] вируса табачной мозаики и Гершензона (1956) по ресинтезу полиэдренного вируса, исследований Гирера, Шрамма и др. (Gierer, Schramm, 1956; Schuster, Schramm, Zillig, 1956) по инфекционности чистой РНК, выделенной из вируса табачной мозаики, вопрос не стал яснее. При самой тщательной очистке РНК не удалось освободиться от белка. Хотя содержание его остается незначительным (всего 0,25 %), но нельзя забывать о том, что очищенная РНК обладает всего лишь 2 % инфекционности исходного вируса.

Френкель-Конрат (в соавторстве с Сингером и Вильямсом, 1957) в докладе на совещании по происхождению жизни вынужден был признать, что «белок, в конечном счете, может иметь какое-то небольшое влияние на процесс воспроизведения вируса». О роли белка в инфекционности вируса говорят и результаты исследования Липпинкотта и Коммонера (Lippincott, Commoner, 1956), которые показали, что белок и нуклеиновая кислота в отдельности обладают низкой инфекционностью, а полимеризованная^[8] их смесь в 3—10 раз более активна, чем каждый компонент в отдельности.

Не слишком ли спешат сторонники хромосомной теории наследственности с новыми широкими обобщениями относительно генетической роли ДНК?

Отметим, что Заменхоф (Zamenhof, 1956) в результате анализа экспериментальных данных по трансформации пришел к выводу о том, что эти данные не дают пока оснований считать ДНК единственным носителем генетических свойств клетки.

Помимо прямых доказательств, некоторые авторы приводят также ряд косвенных данных, используемых для обоснования исключительной генетической роли ДНК. В числе этих данных можно назвать: концентрацию ДНК преимущественно в хромосомах; постоянство количества ДНК и связь этого постоянства с хромосомным набором; совпадение данных о наибольшей частоте возникновения мутаций при облучении ультрафиолетовым светом при длине волны 2 600 Å с максимальным поглощением (абсорбцией) нуклеиновыми кислотами лучей с длиной волны 2 600 Å и т. д.

Несмотря на интерес такого рода данных, они все же не достаточны для выводов, которые из них делают.

Возьмем вопрос о количественном постоянстве ДНК… Гольдшмидт пишет: «Первой и главной поддержкой утверждения, что ДНК является единственным генным материалом, служит ее количественное постоянство в ядрах клеток данного вида и ее абсолютная зависимость от числа хромосом в пределах вида» (Goldschmidt, 1955). Даже если бы факты неизменно подтверждали правильность этого положения, то и тогда еще нельзя делать вывод о том, что только ДНК принадлежит функция носителя наследственных особенностей. Однако и этого нет. Можно привести ряд данных, свидетельствующих как в пользу количественного постоянства ДНК, так и против. Обширный материал по этому вопросу приведен в обзорной статье Макарова (1956).

В процессе развития количественное содержание ДНК может сильно меняться вплоть до ее полного исчезновения, как это наблюдал Браше в неоплодотворенных яйцах морского ежа или как наблюдали Крупко и Денли в ядре яйцеклетки и зрелом зародышевом мешке у Aloe davyana (Krupko, Denley, 1956). Разбирая опыты Лизона и Пастилса, проследивших