одновременно будет обладать свойствами обоих первоначальных видов» (1907).

Таким образом, это высказывание Винклера как бы свидетельствует о том, что последний задался целью получать прививочные гибриды. Каковы же принципы и методы Винклера? О них мы будем иметь представление из следующих его рассуждений:

«Если задуматься над тем, — пишет Винклер, — как может путём прививки возникнуть гибрид, то, насколько я понимаю, представляются три теоретические возможности.

Прежде всего было бы мыслимо, чтобы при прямом влиянии привоя на подвой, или наоборот, происходило бы такое изменение специфических признаков, которое привело бы к возникновению нового биотипа. Возникшие таким путём формы мы назовём прививочными гибридами влияния (Beeinflussungs-Propfbastarde) или модификационными прививочными гибридами (Modifications-propfbastarde).

Во-вторых, в месте срастания привоя и подвоя клетки, одни из которых происходят от привоя, другие — от подвоя, могут соединяться для образования адвентивного побега. Возникшие таким путём формы должны быть названы химерами.

В-третьих, в месте срастания привоя и основного стебля может происходить более или менее похожее на процесс оплодотворения, полное или частичное, слияние клеток привоя и подвоя, и продукт слияния может быть началом образования прививочного гибрида. Возникшие таким образом формы следует называть гибридами слияния или бурдонами» (1912).

Таковы, согласно Винклеру, три основных пути получения прививочных гибридов. И после этого только начинаются рассуждения Винклера о том, какие пути получения прививочных гибридов реальны и какие нереальны. Винклер пишет, что «до настоящего времени мы не знаем ни одного случая, доказывающего, или хотя бы делающего вероятной, возможность того, что при прививке один компонент сам по себе или в своём потомстве хоть сколько-нибудь изменяется в своих специфических свойствах под влиянием другого компонента. И нужно считать весьма вероятным, что такое прямое специфическое воздействие недостижимо путём прививки. Иными словами: модификационные прививочные гибриды, обусловленные взаимодействием компонентов, так же невозможны в действительности, как они невозможны по ходу наших рассуждений…»

Причина этого явления, согласно Винклеру, заключается в том, что «генотипическая основа организмов, т. е. специфическое строение их протоплазмы, противостоит внешним факторам, по крайней мере тем, которые воздействуют при прививке как единая, необычайно прочная и несокрушимая структура. Особенно бессильными в деле какого-либо изменения этой основы являются условия питания в самом широком смысле этого слова» (1912).

Винклер со всей категоричностью высказывается против возможности получения «гибридов влияния» (Beeinflussungs-Propfbastarde), хотя согласен с тем, что любые минеральные и органические вещества могут проникнуть в растущие клетки в любом количестве и на любой срок. Но эти вещества могут только либо уничтожить специфическую структуру, либо на время своего действия вызвать явление аберрации.

Длительное изменение организма, образование новой формы, по Винклеру, возможно лишь на основе длительного изменения специфической структуры протоплазмы, т. е. в том случае, когда имеется переход живых частиц (интегрирующей составной части клетки) одного компонента в другой. В этом случае в результате вегетативного слияния клеток и ядер, согласно Винклеру, получается бурдон.

Таковы исходные теоретические позиции Винклера. Отсюда строилась и соответствующая методика исследований. Необходимо заметить, что Винклер «гибридами влияния», т. е. обычными прививками, вообще не занимался. Всю свою работу он подчинил одной цели — показать, что настоящими прививочными гибридами могут быть только «гибриды слияния» (Burdonen).

Как уже говорилось выше, свои опыты Винклер проводил над прививками томата и паслёна. Методика заключалась в том, что с томатного стебля удаляли верхушку и все пазушные почки. На томат прививался клином побег чёрного паслёна. Были у Винклера и прививки обратного порядка. Через некоторое время (10–15 дней), когда происходило полное срастание, привой на месте прививки срезался. Таким образом, декапитированные растения состояли из небольшой части привоя, зажатого боковыми частями подвоя. На поверхности такого среза образовывался каллюс. Со временем на каллюсе развивались придаточные почки, а из них побеги.

При такой операции большая часть растений давала побеги чистого паслёна или чистого томата, но определённый процент растений нёс промежуточные томатно-паслёновые признаки. Такие побеги Винклер отчеренковывал, укоренял и доводил до взрослых растений.

Попутно заметим, что в дальнейшем Винклером и Бауром (1913) была разработана своеобразная классификация химер. Согласно установившемуся взгляду, химеры по своему характеру могут быть разных типов, а именно: а) секториальные, б) периклинальные, в) мериклинальные, г) различные иные типы, не подходящие под данные определения. Секториальные химеры — это такого рода сожительство двух разнородных тканей, когда при поперечном разрезе стебля чужая ткань обычно занимает в виде сектора лишь известную часть всего круга. Под периклинальными химерами понимается обволакивание ткани одного типа тканью иного типа. Периклинальные химеры, в свою очередь, бывают монохламидными (с одним внешним чужим слоем клеток) и дихламидными (с двумя чужими слоями). Мериклинальные химеры занимают промежуточное место между двумя упомянутыми типами. Часто они являются первоначальной формой развития химеры и в дальнейшем имеют тенденцию превращаться в тип периклинальных химер.

Винклеру удалось получить несколько разнообразных химер, подробно описанных в ряде работ (1907, 1910, 1912, 1916, 1938).

Особый интерес представляли такие формы, как:

S. tubingense — один слой клеток томата поверх паслёна;

S. Koelreuterianum — один слой клеток паслёна поверх томата;

S. proteus — два слоя клеток томата поверх паслёна;

S. Gaertnerianum — два слоя клеток паслёна поверх томата.

Кроме этих четырёх форм, Винклер получил ещё довольно интересную пятую форму — S. Darwinianum, представляющую, по мнению Винклера, продукт слияния соматических клеток, т. е. бурдон.

Внешний облик этих основных форм следующий: S. tubingense напоминал по форме листьев паслён, но имел сильно выраженное томатное опушение. У S. Koelreuterianum форма листьев была сходна с томатом, но поверхность их была паслёновая. S. proteus имел форму листьев паслёновую, с сильно выраженными томатными признаками, S. Gaertnerianum имел обратное соотношение признаков. У S. Darwinianum был ярко выраженный промежуточный между томатом и паслёном тип