свойства одного из компонентов, а другая — другого» (Лысенко, 1946).
Один из ведущих морганистов, доктор Дончо Костов, также активно выступал против мичуринского положения о взаимовлиянии, наблюдаемом при прививках.
В 1936 г. Костов в своём выступлении на IV пленуме секции плодово-овощных культур Академии сельскохозяйственных наук им В. И. Ленина, состоявшемся в Мичуринске, заявил, что «изменчивость в привое под влиянием подвоя обыкновенно бывает ненаследственной».
Каковы же экспериментальные материалы Костова?
Обратимся к его работе «Получение хромосомных аберраций генных мутаций у Nicotiana под влиянием прививок», опубликованной ещё в 1930 г. в Journal of Genetics (1930).
С целью изучения вопроса о приобретённой иммунности у растений, Костов в 1929 г. произвёл ряд межродовых прививок; в частности, были привиты растения Nicotiana tabacum на Datura Wrightii, Nicotiana Langsdorffii и Petunia violacea на Solanum nigrum.
При прививке Nicotiana tabacum на Datura Wrightii привои развивались нормально. Однако при цветении были замечены изменения в строении венчика и чашелистиков (рис. 4). Высшая степень неправильности в строении венчика и чашечки сопровождалась расстройством мейозиса в материнских клетках пыльцы, в результате было до 25–30 % абортивных пыльцевых зёрен. Непривитые (контрольные) растения, от которых были взяты побеги для прививки, никаких уклонений не дали.
В привитом растении Nicotiana Langsdorffii на Solanum nigrum также наблюдалось большое количество абортивных зёрен пыльцы (50 %), на ветках, близко расположенных от места прививки, процент их доходил до 70.
Аналогичное поведение цветов на привое наблюдалось и в прививочной комбинации Petunia violacea на Solanum nigrum. Привой образовал около 12–15 % абортивных пыльцевых зёрен, между тем как растения, от которых были взяты привои, давали всего 1–0,5 % такого рода аномалий.
Мейозис, нормальный во всех случаях у растений, от которых были взяты побеги для прививки, в привитых растениях был нарушен.
Характер нарушений мейотических фигур в привитых побегах оказался, согласно Костову, сходным во всех трёх комбинациях. Они напоминали картины, встречающиеся у межвидовых гибридов. В ранних анафазах отдельные хромосомы обычно опережают другие при расхождении к полюсам, а в поздних анафазах некоторые хромосомы отстают. В обоих делениях часто наблюдалось нерасхождение.
В результате таких ненормальностей наблюдались пластинки с различными числами хромосом.
Рис. 4. N. tabacum: слева — побег, привитой на D. Wrightii; справа — непривитой побег (по Костову).
Костов не ограничился изучением прививок, а высевал и их потомства. От первой комбинации Ft привоя N. tabacum было получено 78 растений, из них большинство, как пишет Костов, «по-видимому совершенно нормальны, а 2 слегка отличались морфологически и характеризовались высоким процентом абортивных пыльцевых зёрен». Одно растение отличалось от остальных широкими листьями, раннеспелостью. В кончиках корешков этих растений чаще всего насчитывалось 72 хромосомы, но на отдельных пластинках наблюдалось 70 и 71 хромосома. В материнских клетках пыльцы этого растения обычно наблюдалось 37–39 хромосом. Второе, резко изменённое растение было маленького роста, имело более удлинённые и мелкие листья. В кончиках корешков этого растения насчитывалось 59 хромосом. В пыльцевых клетках наблюдалось от 35 до 40 хромосом различных размеров. Из семян нормального растения N. tabacum, от которого были взяты побеги для прививок, выращено 80 растений. Они были однородны и уклонений от внешне морфологической и цитологической нормы не дали. Как известно, у N. tabacum 2n = 24. От второй комбинации F1 привоя N. Langsdorffii, содержащего 50 % абортивных пыльцевых зёрен, выращено 420 растений. Среди этого потомства было 12 растений, которые характеризовались особенно высоким процентом аномальной пыльцы; они же отличались от контроля внешним обликом, формой, окраской листьев и лепестков. Костовым исследовались цитологически растения № 913, 962, 1000, 1002, 1003, 1004. Растения 913, 1000, 1002 содержали около 65 %, растение 962—около 75 % абортивных пыльцевых зёрен. Растения № 913, 1000, 1002 имели 18 соматических хромосом, т. е. нормальное число хромосом, свойственное материнскому растению. Растение № 1003 имело 19 соматических хромосом (рис. 5, 7), растение № 952—25 соматических хромосом (2) и растение № 1004— 21 соматическую хромосому (3). У всех шести растений редукционное деление было неправильным. В материнских клетках пыльцы растения № 913 отсутствовала конъюгация, между тем как у материнского растения наблюдались четкие фигуры конъюгации. Растение № 913 было бесплодно. Растение № 962 обнаружило низкую плодовитость, растения № 1000 и 1004 были частично, а растения № 1002 и 1003— полностью плодовитыми. В качестве контроля Костовым было выращено из семян 200 растений, от которых были взяты привои. Изменений среди этих ранений не было, и ни одно из них не содержало абортивных пыльцевых зёрен, подобно растениям потомства привоев. Костов изучил и второе поколение изменённых растений. Здесь расщепление было ещё более бурным, чем в первом. В частности, второе поколение N. tabacum (92 растения) дало разнообразие по размерам, форме и окраске органов. Были растения-карлики и высокие, и вся гамма переходов между ними. Окраска листьев варьировала от тёмной до светлозелёной, а сами листья были то чрезвычайно сочными, то слишком тонкими, нежными, как у паслёна. Листья по форме были линейные, продолговатые, яйцевидные, эллиптические, лопастные. Часть листьев была сидячей, часть с черешками. В некоторых случаях листья были тождественны листьям материнской формы. Довольно сильная изменчивость наблюдалась и у цветков потомства привитого растения N. tabacum. Они дали изменение размеров, формы и окраски; окраска варьировала от светлорозовой до тёмнокрасной. У 18 растений второго поколения изучалось поведение хромосом. Все растения дали резко выраженную картину увеличения количества хромосом. Изучалось также второе поколение растений N. Langsdorffii от прививки на S. nigrum, в частности, потомства растений № 1002 и 1003. В F2 растения № 1002 было выращено 62 растения. Все они имели внешний вид Langsdorffii, за исключением окраски пыльцы. F1 растения № 1002 имело голубые пыльцевые зёрна, подобно контролю, но они были несколько светлее окрашены. В F2 от этого же растения 16 растений имели белые пыльцевые зёрна, 29 — светлоголубые, как у материнского растения № 1002, и 17 — темноголубые пыльцевые зёрна, подобно контрольным растениям.
Рис. 4. N. tabacum: слева — побег, привитой на D. Wrightii; справа — непривитой побег (по Костову).
Костов не ограничился изучением прививок, а высевал и их потомства. От первой комбинации Ft привоя N. tabacum было получено 78 растений, из них большинство, как пишет Костов, «по-видимому совершенно нормальны, а 2 слегка отличались морфологически и характеризовались высоким процентом абортивных пыльцевых зёрен». Одно растение отличалось от остальных широкими листьями, раннеспелостью. В кончиках корешков этих растений чаще всего насчитывалось 72 хромосомы, но на отдельных пластинках наблюдалось 70 и 71 хромосома. В материнских клетках пыльцы этого растения обычно наблюдалось 37–39 хромосом. Второе, резко изменённое растение было маленького роста, имело более удлинённые и мелкие листья. В кончиках корешков этого растения насчитывалось 59 хромосом. В пыльцевых клетках наблюдалось от 35 до 40 хромосом различных размеров. Из семян нормального растения N. tabacum, от которого были взяты побеги для прививок, выращено 80 растений. Они были однородны и уклонений от внешне морфологической и цитологической нормы не дали. Как известно, у N. tabacum 2n = 24. От второй комбинации F1 привоя N. Langsdorffii, содержащего 50 % абортивных пыльцевых зёрен, выращено 420 растений. Среди этого потомства было 12 растений, которые характеризовались особенно высоким процентом аномальной пыльцы; они же отличались от контроля внешним обликом, формой, окраской листьев и лепестков. Костовым исследовались цитологически растения № 913, 962, 1000, 1002, 1003, 1004. Растения 913, 1000, 1002 содержали около 65 %, растение 962—около 75 % абортивных пыльцевых зёрен. Растения № 913, 1000, 1002 имели 18 соматических хромосом, т. е. нормальное число хромосом, свойственное материнскому растению. Растение № 1003 имело 19 соматических хромосом (рис. 5, 7), растение № 952—25 соматических хромосом (2) и растение № 1004— 21 соматическую хромосому (3). У всех шести растений редукционное деление было неправильным. В материнских клетках пыльцы растения № 913 отсутствовала конъюгация, между тем как у материнского растения наблюдались четкие фигуры конъюгации. Растение № 913 было бесплодно. Растение № 962 обнаружило низкую плодовитость, растения № 1000 и 1004 были частично, а растения № 1002 и 1003— полностью плодовитыми. В качестве контроля Костовым было выращено из семян 200 растений, от которых были взяты привои. Изменений среди этих ранений не было, и ни одно из них не содержало абортивных пыльцевых зёрен, подобно растениям потомства привоев. Костов изучил и второе поколение изменённых растений. Здесь расщепление было ещё более бурным, чем в первом. В частности, второе поколение N. tabacum (92 растения) дало разнообразие по размерам, форме и окраске органов. Были растения-карлики и высокие, и вся гамма переходов между ними. Окраска листьев варьировала от тёмной до светлозелёной, а сами листья были то чрезвычайно сочными, то слишком тонкими, нежными, как у паслёна. Листья по форме были линейные, продолговатые, яйцевидные, эллиптические, лопастные. Часть листьев была сидячей, часть с черешками. В некоторых случаях листья были тождественны листьям материнской формы. Довольно сильная изменчивость наблюдалась и у цветков потомства привитого растения N. tabacum. Они дали изменение размеров, формы и окраски; окраска варьировала от светлорозовой до тёмнокрасной. У 18 растений второго поколения изучалось поведение хромосом. Все растения дали резко выраженную картину увеличения количества хромосом. Изучалось также второе поколение растений N. Langsdorffii от прививки на S. nigrum, в частности, потомства растений № 1002 и 1003. В F2 растения № 1002 было выращено 62 растения. Все они имели внешний вид Langsdorffii, за исключением окраски пыльцы. F1 растения № 1002 имело голубые пыльцевые зёрна, подобно контролю, но они были несколько светлее окрашены. В F2 от этого же растения 16 растений имели белые пыльцевые зёрна, 29 — светлоголубые, как у материнского растения № 1002, и 17 — темноголубые пыльцевые зёрна, подобно контрольным растениям.