листьев, хотя эпидермис был сходен с эпидермисом паслёна.
Рис. 1. S. tubingense: 1 — клетка паренхимы столбика, 144 хромосомы; 2 — клетка из крахмалоносного влагалища стебля, 185 хромосом (по Винклеру).
Любопытна цитологическая характеристика винклеровских форм. Судя по материалам и рисункам, опубликованным Винклером (1916, 1938), химерные растения дают довольно большое разнообразие по такому признаку, как количество хромосом. Но в этом разнообразии есть и своя закономерность: наблюдается тенденция в сторону увеличения количества хромосом и далеко не всегда в кратном отношении. Так, S. tubingense № 15170 во время первого редукционного деления имеет 72 хромосомы. В клетке из паренхимы столбика (пятый слой снаружи) Винклер наблюдал 144 хромосомы (рис. 1, 7), в клетке из крахмалоносного влагалища стебля насчитывается 195 хромосом (рис. I, 2). Ещё большее разнообразие в хромосомном наборе наблюдается у S. Koelreuterianum № 15126. Данная прививка имела в различных частях разное количество хромосом, с колебанием от 48 До 105. На рисунке 2, 1 показана 48-хромосомная клетка из коровой паренхимы адвентивного корешка (III слой снаружи); 2—клетка из той же ткани, того же корешка, на той же стадии—51 хромосома; 3— также клетка из коровой паренхимы —52 хромосомы. На рисунке 3,7 представлена клетка из внутренней части коровой паренхимы стебля, содержащая 51 хромосому; 2 — клетка из сердцевины того же стебля, с 52 хромосомами; 3—клетка коленхимы того же стебля, где насчитывается 105 хромосом.
Рис. 2. S. Koelreuterianum: 1 — клетка коровой паренхимы, 48 хромосом; 2 — клетка той же ткани, того же корешке, 51 хромосома; 3 — клетка из коровой паренхимы, 52 хромосомы.
У S. proteus 2n = 24, у S. Gaertnerianum 2n = 72, у S. Darwinianum наблюдались клетки с 48 хромосомами. Теоретически Винклер ожидал получить в результате слияния ядер такие формы, которые несли бы в своих соматических клетках 24+72 = 96 хромосом[2] и в половых 12+36 = 48 хромосом. Именно этой картины Винклеру не удалось получить. Единственная форма, которую пытался Винклер наименовать настоящим бурдоном, — это S. Darwinianum (48-хромосомное растение). Объяснение автора свелось к тому, что здесь якобы было полное слияние ядер, т. е. инициальная клетка была 96-хромосомной и в силу какого-то авторегулирующего процесса поделилась пополам и стала 48-хромосомной. Объяснение, как видит читатель, довольно гипотетическое, не имеющее под собой никакой реальной основы. В своей последней работе Винклер (1938) утверждал, что он, в конце концов, получил настоящий бурдон от прививки между томатом желтоплодный Король Гумберт и чёрным паслёном. Ткани последнего были покрыты двухслойной томатной туникой. Внутренний компонент давал 72 хромосомы и внешний — от 52 до 56 хромосом. Объяснение Винклера здесь сводилось к тому, что в данном случае произошло не полное, а частичное слияние ядер соматических клеток томата и паслёна.
Рис. 3. S. Koelreuterianum: 1 — клетка из внутренней части коровой паренхимы стебля, 51 хромосома; 2 — клетка из сердцевины того же стебля, 52 хромосомы; 3 — клетка коленхимы того же стебля, 105 хромосом (по Винклеру).
Несколько слов об этом бурдоне. Согласно описанию Винклера, данная форма имела цельнокрайние, без зазубренности, листья типа паслёна; кроме того, она давала плоды, окраска которых не была чисто жёлтой (как у партнёра, желтоплодного Короля Гумберта), а имела оранжевый оттенок, — к желтизне примешался красный цвет. Разные плоды были по-разному окрашены; больше того, в пределах плода одни участки имели интенсивно оранжевую окраску, другие — светложёлтую. Плоды этой формы обладали ещё одним признаком, который совершенно отсутствовал у обоих родительских видов: их эпидермальные клетки имели сосочкообразные выросты. Путём черенкования описанной химеры Винклеру удалось получить, как он утверждает, полный бурдон, т. е. освободиться от внутреннего паслёнового компонента и получить растения с томатными клетками, имеющими от 52 до 56 хромосом. Этот так называемый «полный бурдон», освободившись от паслёнового побега, оказался полностью стерильным; кроме того, он лишился способности укореняться, а также давать придаточные побеги на стеблях при регенерации. И Винклер вынужден констатировать, что «по-видимому гены, обусловливающие регенеративное образование корней и побегов, гармонически не сработались в клетках бурдона». Загадкой для Винклера остался и сам факт появления новой оранжевой окраски у плодов той формы, из которой получен «полный бурдон». Не поняв результатов собственных экспериментов, Винклер вынужден откровенно признаться: «Я, конечно, отчётливо сознаю, что все эти соображения носят чисто спекулятивный характер, и, возможно, что объяснение столь поразительному проявлению доминантного признака в гомозиготно-рецессивной форме следует искать совсем в другой области» (1938). Таков заключительный вывод автора из всей его многолетней экспериментальной работы. Следовательно, данное им первоначально объяснение оказалось даже для самого автора далеко не убедительным. Как видим, все без исключения выводы из экспериментов Винклера направлены против его собственных теоретических установок и являются подтверждением того, что не удалось получить прививочные гибриды слияния. Винклер, помимо своей воли, подтвердил многочисленными фактами, что его прививочные гибриды являются гибридами влияния. В результате взаимовлияния привитых компонентов основные признаки носят промежуточный характер. Как и при половой отдалённой гибридизации, здесь часты факты стерильности и новообразований (появлений в рецессивной форме доминантного признака окраски, новые признаки в строении клеток и.т. д.). Таким образом, факты Винклера, основываясь на которых часть биологов, последователей Моргана, хотела разрушить дарвиновскую идею реальной возможности гибридизации растений путём прививки, говорят именно в пользу Дарвина, в пользу Мичурина, против морганизма. «Менделисты-морганисты не могут со своих позиций допустить существования вегетативных гибридов, — пишет акад. Лысенко. — То, что никак нельзя было опровергнуть, относилось ими в разряд непонятных, необъяснимых явлений, названных химерами. На самом же деле, так называемые, «химеры» можно рассматривать, как проявление смешанной наследственности, когда одна часть организма несёт
Рис. 1. S. tubingense: 1 — клетка паренхимы столбика, 144 хромосомы; 2 — клетка из крахмалоносного влагалища стебля, 185 хромосом (по Винклеру).
Любопытна цитологическая характеристика винклеровских форм. Судя по материалам и рисункам, опубликованным Винклером (1916, 1938), химерные растения дают довольно большое разнообразие по такому признаку, как количество хромосом. Но в этом разнообразии есть и своя закономерность: наблюдается тенденция в сторону увеличения количества хромосом и далеко не всегда в кратном отношении. Так, S. tubingense № 15170 во время первого редукционного деления имеет 72 хромосомы. В клетке из паренхимы столбика (пятый слой снаружи) Винклер наблюдал 144 хромосомы (рис. 1, 7), в клетке из крахмалоносного влагалища стебля насчитывается 195 хромосом (рис. I, 2). Ещё большее разнообразие в хромосомном наборе наблюдается у S. Koelreuterianum № 15126. Данная прививка имела в различных частях разное количество хромосом, с колебанием от 48 До 105. На рисунке 2, 1 показана 48-хромосомная клетка из коровой паренхимы адвентивного корешка (III слой снаружи); 2—клетка из той же ткани, того же корешка, на той же стадии—51 хромосома; 3— также клетка из коровой паренхимы —52 хромосомы. На рисунке 3,7 представлена клетка из внутренней части коровой паренхимы стебля, содержащая 51 хромосому; 2 — клетка из сердцевины того же стебля, с 52 хромосомами; 3—клетка коленхимы того же стебля, где насчитывается 105 хромосом.
Рис. 2. S. Koelreuterianum: 1 — клетка коровой паренхимы, 48 хромосом; 2 — клетка той же ткани, того же корешке, 51 хромосома; 3 — клетка из коровой паренхимы, 52 хромосомы.
У S. proteus 2n = 24, у S. Gaertnerianum 2n = 72, у S. Darwinianum наблюдались клетки с 48 хромосомами. Теоретически Винклер ожидал получить в результате слияния ядер такие формы, которые несли бы в своих соматических клетках 24+72 = 96 хромосом[2] и в половых 12+36 = 48 хромосом. Именно этой картины Винклеру не удалось получить. Единственная форма, которую пытался Винклер наименовать настоящим бурдоном, — это S. Darwinianum (48-хромосомное растение). Объяснение автора свелось к тому, что здесь якобы было полное слияние ядер, т. е. инициальная клетка была 96-хромосомной и в силу какого-то авторегулирующего процесса поделилась пополам и стала 48-хромосомной. Объяснение, как видит читатель, довольно гипотетическое, не имеющее под собой никакой реальной основы. В своей последней работе Винклер (1938) утверждал, что он, в конце концов, получил настоящий бурдон от прививки между томатом желтоплодный Король Гумберт и чёрным паслёном. Ткани последнего были покрыты двухслойной томатной туникой. Внутренний компонент давал 72 хромосомы и внешний — от 52 до 56 хромосом. Объяснение Винклера здесь сводилось к тому, что в данном случае произошло не полное, а частичное слияние ядер соматических клеток томата и паслёна.
Рис. 3. S. Koelreuterianum: 1 — клетка из внутренней части коровой паренхимы стебля, 51 хромосома; 2 — клетка из сердцевины того же стебля, 52 хромосомы; 3 — клетка коленхимы того же стебля, 105 хромосом (по Винклеру).
Несколько слов об этом бурдоне. Согласно описанию Винклера, данная форма имела цельнокрайние, без зазубренности, листья типа паслёна; кроме того, она давала плоды, окраска которых не была чисто жёлтой (как у партнёра, желтоплодного Короля Гумберта), а имела оранжевый оттенок, — к желтизне примешался красный цвет. Разные плоды были по-разному окрашены; больше того, в пределах плода одни участки имели интенсивно оранжевую окраску, другие — светложёлтую. Плоды этой формы обладали ещё одним признаком, который совершенно отсутствовал у обоих родительских видов: их эпидермальные клетки имели сосочкообразные выросты. Путём черенкования описанной химеры Винклеру удалось получить, как он утверждает, полный бурдон, т. е. освободиться от внутреннего паслёнового компонента и получить растения с томатными клетками, имеющими от 52 до 56 хромосом. Этот так называемый «полный бурдон», освободившись от паслёнового побега, оказался полностью стерильным; кроме того, он лишился способности укореняться, а также давать придаточные побеги на стеблях при регенерации. И Винклер вынужден констатировать, что «по-видимому гены, обусловливающие регенеративное образование корней и побегов, гармонически не сработались в клетках бурдона». Загадкой для Винклера остался и сам факт появления новой оранжевой окраски у плодов той формы, из которой получен «полный бурдон». Не поняв результатов собственных экспериментов, Винклер вынужден откровенно признаться: «Я, конечно, отчётливо сознаю, что все эти соображения носят чисто спекулятивный характер, и, возможно, что объяснение столь поразительному проявлению доминантного признака в гомозиготно-рецессивной форме следует искать совсем в другой области» (1938). Таков заключительный вывод автора из всей его многолетней экспериментальной работы. Следовательно, данное им первоначально объяснение оказалось даже для самого автора далеко не убедительным. Как видим, все без исключения выводы из экспериментов Винклера направлены против его собственных теоретических установок и являются подтверждением того, что не удалось получить прививочные гибриды слияния. Винклер, помимо своей воли, подтвердил многочисленными фактами, что его прививочные гибриды являются гибридами влияния. В результате взаимовлияния привитых компонентов основные признаки носят промежуточный характер. Как и при половой отдалённой гибридизации, здесь часты факты стерильности и новообразований (появлений в рецессивной форме доминантного признака окраски, новые признаки в строении клеток и.т. д.). Таким образом, факты Винклера, основываясь на которых часть биологов, последователей Моргана, хотела разрушить дарвиновскую идею реальной возможности гибридизации растений путём прививки, говорят именно в пользу Дарвина, в пользу Мичурина, против морганизма. «Менделисты-морганисты не могут со своих позиций допустить существования вегетативных гибридов, — пишет акад. Лысенко. — То, что никак нельзя было опровергнуть, относилось ими в разряд непонятных, необъяснимых явлений, названных химерами. На самом же деле, так называемые, «химеры» можно рассматривать, как проявление смешанной наследственности, когда одна часть организма несёт